演化生物學

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Homo 人屬的演化與遷徙 從非洲走向世界的歷程 ⬤前言 人類的演化是一段跨越數百萬年的旅程，從非洲起源，逐步擴展至全球各地。 透過化石與基因的研究，我們得以拼湊出人屬物種之間的演化關係與遷徙脈絡。 本文將從最早的人屬「巧人」談起，依序介紹匠人、直立人、海德堡人、尼安德塔人、丹尼索瓦人與智人，並簡要說明他們的發現、命名、遷徙與互動。 ⬤巧人：人屬的起點 約200萬年前，非洲出現了最早的人屬物種——巧人（Homo habilis）。 巧人擁有較大的腦容量，開始製作與使用簡單石器。 1960年，路易斯與瑪麗·李奇（Leakey）在坦尚尼亞奧杜瓦伊峽谷發現其化石，並於1964年由古人類學家路易斯·李奇等人命名為「巧人」，意指「善於使用工具的人」。 巧人被視為人屬的起點，是匠人的祖先，開啟了人類演化的長程。 ⬤匠人：早期人屬的多樣性 匠人（Homo rudolfensis）與巧人同時期出現，部分學者認為是另一獨立物種，但也有研究指出匠人可能是由巧人演化而來。 匠人顱骨較大，臉部特徵與巧人不同，代表早期人屬的多樣化發展。 其化石於1972年在肯亞圖爾卡納湖附近由理查·李奇（Richard Leakey）團隊發現，並於1978年由蘇聯古人類學家阿列克謝·羅森諾夫（Valery Alexeev）命名。 匠人可能是直立人的祖先，顯示人屬在非洲已有多條演化支線。 ⬤直立人：第一批走出非洲的人屬 約180萬年前，直立人（Homo erectus）出現在非洲，可能是由匠人演化而來。 他們是第一批離開非洲、遷徙至歐亞大陸的人屬物種。 1891年，荷蘭解剖學家尤金·杜布瓦（Eugène Dubois）在印尼爪哇島發現其化石，並於1894年命名為「直立人」，因其直立行走的體態特徵。 直立人在亞洲留下豐富化石紀錄，如中國的北京人與印尼的爪哇人。 ⬤海德堡人的遷徙與分化 ●海德堡人的起源 留在非洲的直立人族群，逐漸演化為海德堡人（Homo heidelbergensis）。 1907年，德國海德堡大學的教授奧托·紹滕薩克（Otto Schoetensack）在德國曼海姆附近發現其下顎骨，並以海德堡命名。 海德堡人腦容量更大，工具使用更進步，是後續人屬物種的關鍵祖先。 ●非洲支系：演化為智人 留在非洲的海德堡人，約30萬年前演化為智人（Homo sapiens），即現代人類的直接祖先。 ●歐洲支系：...

Georges Cuvier 來源：嚴融怡部落格 https://pedology456.pixnet.net/blog 不相信生物會演化的生物學者 ⬤代表人物 喬治·居維業（Georges Cuvier）：法國動物學家。 發現不同沉積岩化石中，生物種類有突然改變。 生物理論為： ●(1)多次生物大滅絕，後來的生物是由其他地方遷移而來。 ●(2)化石種類改變並非生物演化而成。 ⬤反對演化 居維葉表示：生物不演化。 與其說他對「演化」的看法，不如說，居維葉徹底反對演化的概念，他堅持：生物不會演化。 居維葉覺得各種生物都有個理想的典型，一種生物的身體每一部分都已經完美適應環境。 假如身體任一部位發生改變，害得理想型不再完美，就會危害這位個體的生存。 ⬤生物大滅絕 居維葉是最早發現並認真闡述生物大滅絕的科學家。 但是居維葉本人其實是生物演化學說的堅決反對者。 在居維葉的時代，物種演變觀正在巴黎醞釀，但是居維葉是這一觀點的堅決反對者，甚至也不相信地球相當古老。 這導致居維葉直接面對與相信演化學說的學者的正面交火。 ⬤今日以後 不可否認的是，居維葉確實是早期判定生物化石極為重要並且極具天分的高手，他是現代演化學說在古生物學與地質背景方面基礎的重要奠基者。 但不是演化學說的支持者。 早期演化學者其實也有盲點，因為他們過度相信均變和漸進原則，因此其實也不相信大滅絕的發生。 而無論均變、漸進、大滅絕，這些其實都已經融入今日的演化研究當中了。 了解居維葉對於了解早期古生物地質研究的時空相當重要。

 淺談演化 *系統分類學 演化這個概念出現之後，每個物種之間親近與否不再是看外表來決定，而是血緣關係。 加上有趨同演化，與平行演化的情況存在；如果繼續使用傳統的分類方式，將無法正確顯示出每個物種之間的關係；因此研究人員建立了一個新的分類法，也就是系統分類學。 *新化石物種=推翻原本設定 古生物之間的演化關係推測：本來就不可能有標準答案。 除非是跨派別、跨國的生物學者普遍有共識；才會讓整個社會形成主流輿論；並影響後世的觀點。 就連達爾文的理論，也會因為，到後來挖掘出來的化石新物種的發現而被推翻。 *間斷平衡理論 間斷平衡理論：大多數化石紀錄，呈現新物種是突然出現或滅亡，而非漸進的改變；因此1972年美國古生物學家艾爾得雷奇與古爾德提出，以解釋化石紀錄的不連續性與停滯性。 重點：漸變雖可造成變異，並累積形成新種，但此貢獻很小。 他們認為物種形成主要是：生物可在短期內因為地理隔離而快速產生變異，但受到某些不明原因造成大多數族群死亡，導致倖存小群體的等位基因頻率出現巨大改變並維持下來；這種急劇變異與隨後漫長停滯的重複發生，就能形成新物種。 *根本沒有過度化石 化石數量稀少的古生物物種；可能原本就數量稀少；並且分佈地點不廣泛。 如果物種甲真的可以逐漸變成物種乙，應該能發現介於兩者之間「逐漸變化的過渡形態」。 同時具有甲乙兩者特徵的化石，被稱為「中間環節」。 達爾文在《物種起源》中寫道：「可以肯定的是，如果這個『進化』理論是正確的，那麼地球上就已經存在過這樣的東西」，那麼「所有現存物種和滅絕物種之間的中間和過渡環節的數量，一定多得令人難以置信」。 意思是說：如果生物真的是從無脊椎動物到脊椎動物、從魚類到兩棲類、從爬行類到鳥類、從合弓綱到哺乳類；這樣緩慢逐步進化而來，那麼地球上中間類型的生物化石應該俯首皆是才對。 可迄今為止，儘管生物學者們一直非常努力地在尋找這樣的中間類型生物，但是並沒有發現這樣的化石。 化石的記錄可以說讓生物學者們非常失望。 既然是化石，不應該有選擇地沉積，為什麼就單單缺失了這些中間類型生物化石了呢？ 更符合邏輯的解釋也許是：這些中間類型的生物從來沒有出現過。 *全憑證據推理 生物學者不是小說家：一個化石新物種的分類和外貌復原；全憑有挖掘到的骨頭的證據來推理；不會去憑空創造出一個從未被發現過的古生物物種。 就連第一次被發現時：沒有發現全身骨骼；只發現局...

復育瀕危和已滅絕動物 侏羅紀公園引起輿論幻想： 自從電影《侏羅紀公園》系列播出以後；民眾有開始幻想現實生活可以實現科幻作品的內容。 媒體輿論一直刻意探討復育已經滅絕的生物。 現實生活的科學研究機構也順應時代潮流；例行性的嘗試實驗室的老鼠或其他動物；看能否讓牠們生出和自己長得完全不一樣的後代。 實驗的動物：同時有精子主人和卵子主人和代理孕母三者；而非自然交配懷孕生產。 實驗室的動物：代理孕母；異種代理孕母；都一直很成功。 歷如用家犬當代理孕母生下灰狼；早就成功很多次了。 但實驗室的異種代理孕母都只是實驗階段；而沒有進階到常態量產階段。 台灣的台灣大學正在研究用家貓當代理孕母；來復育石虎。 人為進行人工生殖；代理孕母；所生下來的野生動物新生兒；必須要有適合野生動物生存的森林和湖泊和海洋；來野放。 要有野生植物茂盛的地方；才會有野生植食性動物聚集；才會有肉食性動物前往狩獵。 從出生到野放之前：要每天訓練野外求生技巧。肉食動物要找老鼠和雞來給牠們練習獵殺。 國際知名的研究機構ㄧ直放話說：正在進行研究復原某某物種；但都沒有宣布目前的研究結果如何。 與其復活已經滅絕的物種；不如先復育瀕臨絕種的物種。 條件那個目前瀕臨絕種的物種；有數量穩定的近親物種；可以讓那個數量穩定無危的近親物種；人工飼養來當代理孕母；進行異種代理孕母工作。 等到瀕臨絕種的物種進行人工代孕；成效良好之後；才是復活已經滅絕物種的時機。 就是先做好第一步才有第二步。而不是ㄧ步登天。 下列問題必須克服： 第一個問題是：代理孕母要找什麼物種來擔任？ 第二個問題是：物種如果會傷害人類或傷害人類圈養的動物怎麼辦？ 第三個問題是：該物種會不會傷害野生動物；或排擠野生動物生存空間？ 第四個問題是：該物種會不會繁殖能力過強；導致流浪在野外的族群無法讓人類獵人完全清除？ 第五個問題是：體型太過於龐大的物種要如何飼養？ 關於侏羅紀公園： 動物園圈養的肉食動物：都經常攻擊工作人員致死。包括獅子、老虎、殺人鯨。 更何況是恐龍。 肉食動物打從一出生就是要狩獵。 看同為卵生爬蟲類的蛇和鱷魚和科莫多巨蜥就知道了。 肉食爬蟲類一出生就每天四處掠食。 肉食鳥類一出生等到可以走路和飛行就每天四處掠食。 再來是體型太大的物種要如何飼養？ 恐龍時代是「中生代」。如果是復活「新生代」前期的動物： 也只能跟馬、黃牛、狗、貓、雞、豬一樣；完全人工圈養；無法...

缺肢的演化 演化是：同一物種經歷不同世代繁衍；大約幾千年、幾萬年之後：各世代之間的特徵變化；累積各世代之間的微小變化；最後變成和遠古祖先身體結構差異甚大的狀態。 *演化不可逆法則 根據：《杜氏定律：演化不可逆法則》： 在機率上，物種不可能兩次遵循完全相同的演化軌跡。 即生物在演化過程中退化了的機體構造或功能不再重現。 生物不會重演跟自己遠古祖先一模一樣的演化過程。 祖先已經失去的肢體還有器官；不可能到自己後代又返祖長回來。 蛇已經沒有四肢：後代不可能返祖現象突然長出四肢。 鯨豚已經沒有後腿：不可能後代還有和現代其他偶蹄目近親一樣長後腿。 海牛和儒艮已經沒有後腿：不可能後代和近親大象一樣長後腿。 人類文字的歷史最多5千多年而已。 文字有記載的歷史只有大約5千多年；這段時間物種各世代的特徵變化不可能太大。 然後古代人又比較沒有演化的觀念；例如看到鯨魚不曉得牠們是哺乳類偶蹄目。 現代生物學者普遍有演化論的概念也是從達爾文發表《物種起源》著作之後才產生。 *生產方式的演化 只有胎盤哺乳類才是真正的胎生。 胎盤哺乳類以外的物種，分成卵生和卵胎生；同樣一個物種；分佈範圍不同；就會有的卵生；有的卵胎生。 哺乳類除了鴨嘴獸還針偃是卵生之外其餘全部都是胎生。 已經是胎生的生物；不可能突然後代變成卵生。 非哺乳類的動物；同一個物種；會因為分佈的地點不同而有卵生和卵胎生的分別。 但是：胎生哺乳類動物同一個物種；並不會因為分佈地點不同而變成卵生。 *牙齒 今鳥類的共同祖先「瀰漫始今鳥」：是有牙齒無鳥喙和會飛行的物種。 中生代時期大部份鳥類都有牙齒；特別是現生鳥類的早期直系祖先物種全部都有牙齒。 如果中生代有無牙齒鳥類也只是趨同演化而已。 進入新生代以後的今鳥類：所有不同目不同科的物種全部失去牙齒。 *嘴=喙 鳥類是先有演化出鳥喙才開始丟失牙齒。 中生代的今鳥類和反鳥類都有牙齒。 生物學者的化石記錄常發現中生代的有鳥喙又有牙齒的鳥類。 現生鳥類的中生代直系祖先都是有牙齒的物種。 *前肢=翅膀 中生代獸腳亞目恐龍當中：近鳥類當中的始祖鳥：前肢演化成翅膀；成為地球史上繼翼龍之後第二個會飛行的脊椎動物。 *沒有尾骨 始祖鳥的後代物種：在還沒出現反鳥類和今鳥類的時期的物種；稱作基幹鳥。基幹鳥時期的鳥類就已經失去尾骨了。 *不會飛的鳥 原本比較少飛行狀態的鳥：繁殖到某一世代之後；開始放棄飛行；開始成為...

恐龍中的蝙蝠 近鳥類演化支： 包含了「恐爪龍下目」和「鳥翼類」兩大類。 「馳龍科」和「傷齒龍科」兩者屬於恐爪龍下目；是有共同祖先的「姊妹群」。 除了馳龍科和傷齒龍科；其餘的物種都是鳥翼類。 演化支支序圖： 在圖片比較上面的物種：代表形成的比較早和比較早滅絕。 在圖片比較下面的物種：代表形成的比較晚和比較晚滅絕；甚至至今仍然未滅絕。 「擅攀鳥龍科」是唯一不是始祖鳥後代而歸類在鳥翼類的物種。 因為善攀鳥龍科有膜狀翅膀；明顯是會飛行的物種；在中生代除了始祖鳥後代物種；唯一確定可以飛行的恐龍。 有生物學者認為擅攀鳥龍科應該歸類於恐爪龍下目而非歸於鳥翼類；只有始祖鳥後代才能歸類在鳥翼類。 牠們的翅膀是類似翼龍和蝙蝠的膜狀結構；屬於趨同演化；是中生代僅次於翼龍和始祖鳥的地球史上第三種會飛行的脊椎動物。 擅攀鳥龍科也是不包含鳥類在內的體型最小的恐龍。 不包含任何基幹鳥和反鳥和今鳥；體型最小的恐龍是擅攀鳥龍科的「耀龍」；成年耀龍體型只有鴿子大小。 擅攀鳥龍科的生存年代為侏羅紀末期；和始祖鳥年代一樣；兩者是有共同祖先的姊妹群。

暴龍的祖先 *演化支支序圖 沒有任何百科全書直接明講：哪一個中生代早期物種是後期同分類物種的共同祖先。 只看「界門綱目科屬種」；還無法知道各物種的演化關係。 還要看演化支支序圖。 電影劇情是不同年代的物種湊在一起相遇；或是讓分佈地點不同不曾相遇過的物種相遇。 與其幻想兩支怪獸打架誰會贏；不如討論比較早出現的猛獸物種出現時；比較晚出現的猛獸物種的祖先是什麼物種。 看百科全書還有科普網站；很少有直接指出中生代早期的基礎物種是後期的哪些相似類型物種的共同祖先。 這點需要讀者自己去腦補。 如果是部落格和社群；讀者有疑問必須要留言和貼文者討論。 「暴龍科」；是白堊紀末期出現的物種；生物學家後來定義「暴龍超科」分類。 *基礎物種：原角鼻龍科 侏羅紀中期出現的物種：「原角鼻龍科」；被認為是暴龍科物種的祖先。 因為新物種化石的發現者可以自由取學名；該科物種第一次被發現時：牠們的外貌特徵有像角鼻龍；而生存年代更早；就取名「布氏原角鼻龍」；並且建立原角鼻龍屬和原角鼻龍科。 生物學者後來建立「暴龍超科」分類；把原角鼻龍科定義成暴龍科的祖先。 暴龍科物種是在白堊紀末期才出現。而原角鼻龍科的生存年代是在侏羅紀中期到白堊紀早期。 *中間過渡物種：史托龍科 暴龍超科早期成員除了原角鼻龍科以外；還有「史托龍科」。其生存年代在侏羅紀晚期到白堊紀早期。 史托龍科當中的「始暴龍」：從命名就可知牠被認定是所有暴龍科的共同祖先。還有「侏羅暴龍」：顧名思義就是暴龍在侏羅紀時期的祖先物種。 除了原角鼻龍科和史托龍科以外；暴龍超科也包含同時期很多的科的類似物種；不過都是提前滅絕的分支；不是暴龍科的祖先。 *最晚滅絕的恐龍之一 暴龍出現的白堊紀末期；其他中生代從侏羅紀開始出現的非暴龍超科的獸腳亞目頂級掠食者成員已經全數滅絕。 暴龍變成陸上頂級掠食者的存在。直到大滅絕事件出現為止。 白堊紀末期：暴龍分佈區域的生態位已經無其他大型獸腳亞目掠食者。 電影中演的怪獸對決都是虛構不曾存在過。 暴龍科最具知名度的代表性物種是：「雷克斯霸王龍」。 *白堊紀末期的其他暴龍超科 生物學者仍然發現有：在白堊紀末期地層；不屬於暴龍科的暴龍超科物種的化石。例如「傷龍」。 白堊紀末期的；非暴龍科的暴龍超科物種化石；每個物種的化石數量並不多；分佈地點也不廣泛；所以在百科全書和科普網站提到的比例就比較少。 *阿貝力龍科 除暴龍科以外；唯一在白堊...

近鳥類和鳥類 獸腳亞目恐龍當中的「恐爪龍下目」：的所有物種都有羽毛且會飛行。 恐爪龍下目：包含馳龍科和傷齒龍科兩個科的物種。 一般人只看「界門綱目科屬種」這七個正常級別：還無法了解同時代相似物種是否有共同祖先；和不同時代的相似物種是否有演化關係。 因為還有「總目」、「亞目」、「下目」、「超科」等附屬級別。 還要看演化支。 近鳥類演化支： 「近鳥類演化支」和「恐爪龍下目」是同時出現；然後各自平行演化。 整個「近鳥類」演化支的物種都是有羽毛且會飛的動物。 「近鳥類」演化支下面的「鳥翼類」演化支包含了所有始祖鳥後代的物種。 例外： 白堊紀末期的體型巨大的恐爪龍可能失去飛行能力。就跟現代鳥類當中的大型鳥類皆不會飛行一樣。 始祖鳥的後代在還沒出現「反鳥類」和「今鳥類」之前；還有出現各種基幹鳥分支；這些基幹鳥並不是反鳥和今鳥的祖先。 基幹鳥最知名的是「孔子鳥」。 始祖鳥的後代還沒出現始反鳥和始今鳥之前；這些基幹鳥分支就出現了。 孔子鳥沒有牙齒且嘴巴變成喙。 但是中生代時期的反鳥類和今鳥類都有牙齒。所以是趨同演化。 今鳥類在恐龍滅絕後的新生代才全部演化成沒有牙齒和喙狀嘴。 始祖鳥是在侏羅紀末期出現；然後後代在白堊紀初期分化成始反鳥和始今鳥。 始反鳥和始今鳥又各自平行演化成各種反鳥類和今鳥類。 其中反鳥類在白堊紀末期和恐龍一起滅絕。 新生代前期躲過大滅絕事件的今鳥類；則已經演化成各種不同目、不同科的物種。

基礎恐龍 生物學：同一目、同一科代表有共同祖先。 原本同一種的動物；其後代族群因為地域隔閡；造成生殖隔離。 隨著時間慢慢流逝；不同地點的原本一樣的物種；慢慢演化成同屬不同種。 再隨著時間流逝；又慢慢演化成同科不同屬；再來就又變成同目不同科；再來又變成同綱不同目。 生物學者定義：只有「鳥盤目」和「龍盤目」兩個目的物種；才叫做恐龍。這兩個目同屬於「恐龍總目」。 三疊紀剛形成時期：是恐龍剛演化形成的時代；那時期的恐龍俗稱基礎恐龍。 那時恐龍只有「基礎鳥盤目」和「基礎龍盤目」。還沒有細分成各種「亞目」和「下目」。 如果要問生物學者：什麼物種算是最早出現的恐龍？ 學者一定回答：剛開始分化成鳥盤目和龍盤目的時期的物種。 那時期鳥盤目和龍盤目只有各一種物種。後代之後慢慢分化成各種不同科、不同屬、不同種的物種。 依據化石所屬的地質年代：就可推算出該物種一定是： 後來多樣化的各種類似物種的共同祖先。 或者是某個已經提早滅絕的演化分支。 三疊紀初期： 基礎鳥盤目和基礎龍盤目只有各一種物種。 其中的基礎龍盤目：後來分裂成艾雷拉龍科和始盜龍科。 同一目代表有共同祖先。 其中艾雷拉龍在三疊紀末期滅絕；然後化石的樣貌又比始盜龍原始。 所以學者認為始盜龍是後來出現的蜥腳亞目和獸腳亞目的共同祖先。 而艾雷拉龍是一個提早滅絕的恐龍分支。 始盜龍的特徵比艾雷拉龍進化。 地質年代最早的蜥腳亞目恐龍是「板龍」；地質年代最早的獸腳亞目恐龍是「腔骨龍」。 始盜龍的後代在侏羅紀前期：分裂成板龍和腔骨龍。 板龍是蜥腳亞目的共同祖先；腔骨龍是獸腳亞目的共同祖先。 其中板龍是植食性動物；腔骨龍是肉食性動物。 植食性動物板龍的祖先是肉食性動物始盜龍。 值得注意的是：板龍是用後腿步行的生物；前肢跟近親腔骨龍一樣很短小。之後分化出的各種蜥腳亞目後代：全部都是四足行走的動物。

 人類和其他動物的差異 *1.動物：外表亮麗=健康 野生動物：不像人類會穿衣服和化妝；還有使用染髮劑和裝假牙和整形。 鳥類和哺乳類會長毛髮。 毛是從自己身體長出來的；有辦法長出亮麗的毛色：代表身體機能很健康。 動物有亮麗的外表就等於身體很健康。成年的動物有亮麗的外表代表身體還沒年老。 人類：亮麗的外表最主要是服裝的效果。 人類的身體：亮麗的外表最主要是化妝的效果。 或是有整形；演藝圈的公眾人物幾乎有做過醫療美容手術過。 年長的人還使用染髮劑；亮麗的毛色是染髮劑的效果。 動物的牙齒會再生；只要身體機能健康：隨時牙齒都會再長出來。人類如果有潔白的牙齒；大部份都是去牙科做雷射美白；或是裝假牙。 人類牙齒：遭遇斷齒或因為蛀牙被拔掉；就必須裝假牙。 *2.繁衍後代是本能 野生動物有亮麗的外表：就等於有很大的機會擁有伴侶來繁衍後代。 大多數物種是有性別之分。 少數物種是雌雄同體；就算是雌雄同體的動物也是有當公的和當母的之分。 野生動物成年後會期望組家庭；尤其是群居的動物。 *3.人工生殖 各種人工生殖方法：人工授精、試管嬰兒、捐精、捐卵、代理孕母 人類如果是生長在民主國家；就有權利透過醫學科技去做人為的幫助人繁衍後代的行為。 •3-1.試管嬰兒 異性夫妻：如果女性妻子有意願懷孕；就做試管嬰兒。把女性妻子的卵子取出來；和男性丈夫的精子結合；再植入女性妻子的子宮內受孕。 •3-2.捐精、捐卵 異性夫妻當中：如果男性丈夫不孕；女性妻子如果有意懷孕；就讓女性妻子接受他人捐贈的精子受孕。 異性夫妻當中：男性丈夫如果閒自己基因不好；女性如果有意懷孕；就讓女性妻子接受他人捐贈的精子受孕。 女性如果有意懷孕；但是卵巢器官異常；而子宮器官正常；就讓女性接受他人捐贈的卵子受孕。 女性如果有意懷孕；但是閒自己的基因不好；就讓女性接受他人捐贈的卵子受孕。 已婚女性妻子如果有意懷孕；但是閒自己的基因不好；就讓接受他人捐贈的卵子；和男性丈夫的精子結合；再植入女性妻子的子宮內受孕。 單身女如果有意懷孕：就接受他人捐贈的精子和自己的卵子結合受孕。 •3-3.人造子宮-取代代理孕母 在美國合法且普及的代理孕母；完全無法在其他任何國家實行。 所以西方國家的醫學機構開始研究人造子宮動物實驗。 名義上是：類似早產兒繼續存活在保溫箱等待發育完成的概念。 但實際上可以讓人有：科幻作品的設定可以在現實生活中實現的慾...